<?xml version="1.0" encoding="UTF-8"?>
<!DOCTYPE article PUBLIC "-//NLM//DTD JATS (Z39.96) Journal Publishing DTD v1.3 20210610//EN" "JATS-journalpublishing1-3.dtd">
<article article-type="research-article" dtd-version="1.3" xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink" xmlns:xsi="http://www.w3.org/2001/XMLSchema-instance" xml:lang="ru"><front><journal-meta><journal-id journal-id-type="publisher-id">medbio</journal-id><journal-title-group><journal-title xml:lang="ru">Медико-биологические проблемы жизнедеятельности</journal-title><trans-title-group xml:lang="en"><trans-title>Medical and Biological Problems of Life Activity</trans-title></trans-title-group></journal-title-group><issn pub-type="ppub">2074-2088</issn><publisher><publisher-name>Республиканский научно-практический центр радиационной медицины и экологии человека</publisher-name></publisher></journal-meta><article-meta><article-id pub-id-type="doi">10.58708/2074-2088.2023-1(29)-14-26</article-id><article-id custom-type="elpub" pub-id-type="custom">medbio-291</article-id><article-categories><subj-group subj-group-type="heading"><subject>Research Article</subject></subj-group><subj-group subj-group-type="section-heading" xml:lang="ru"><subject>ОБЗОРЫ И ПРОБЛЕМНЫЕ СТАТЬИ</subject></subj-group><subj-group subj-group-type="section-heading" xml:lang="en"><subject>REVIEWS AND PROBLEM ARTICLES</subject></subj-group></article-categories><title-group><article-title>Молекулярные механизмы действия ионизирующего излучения. Влияние облучения на белок (обзор литературы)</article-title><trans-title-group xml:lang="en"><trans-title>Molecular mechanisms of effects of ionizing radiation action. Irradiation effect on protein (literary review)</trans-title></trans-title-group></title-group><contrib-group><contrib contrib-type="author" corresp="yes"><name-alternatives><name name-style="eastern" xml:lang="ru"><surname>Пузан</surname><given-names>Н. Д.</given-names></name><name name-style="western" xml:lang="en"><surname>Puzan</surname><given-names>N. D.</given-names></name></name-alternatives><xref ref-type="aff" rid="aff-1"/></contrib><contrib contrib-type="author" corresp="yes"><name-alternatives><name name-style="eastern" xml:lang="ru"><surname>Чешик</surname><given-names>И. А.</given-names></name><name name-style="western" xml:lang="en"><surname>Cheshik</surname><given-names>I. A.</given-names></name></name-alternatives><xref ref-type="aff" rid="aff-1"/></contrib></contrib-group><aff xml:lang="ru" id="aff-1"><institution>ГНУ «Институт радиобиологии НАН Беларуси»</institution><country>Belarus</country></aff><pub-date pub-type="collection"><year>2023</year></pub-date><pub-date pub-type="epub"><day>22</day><month>05</month><year>2023</year></pub-date><volume>0</volume><issue>1</issue><fpage>14</fpage><lpage>26</lpage><permissions><copyright-statement>Copyright &amp;#x00A9; Пузан Н.Д., Чешик И.А., 2023</copyright-statement><copyright-year>2023</copyright-year><copyright-holder xml:lang="ru">Пузан Н.Д., Чешик И.А.</copyright-holder><copyright-holder xml:lang="en">Puzan N.D., Cheshik I.A.</copyright-holder><license xml:lang="ru" license-type="creative-commons-attribution" xlink:href="https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/" xlink:type="simple"><license-p>Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.</license-p></license><license xml:lang="en" license-type="creative-commons-attribution" xlink:href="https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/" xlink:type="simple"><license-p>This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.</license-p></license></permissions><self-uri xlink:href="https://medbio.ejournal.by/jour/article/view/291">https://medbio.ejournal.by/jour/article/view/291</self-uri><abstract><p>Целевые эффекты (прямое и косвенное действие). При воздействии ионизирующее излучение повреждает жизненно важные внутриклеточные биомолекулы, что приводит к множественным повреждениям клеток и тканей, а также к патофизиологическим заболеваниям, таким как воспаление, иммуносупрессия и т.д. Такие повреждения могут быть вызваны прямой ионизацией биомолекул, но почти в 70% случаев за счет косвенного радиолиза внутриклеточной воды с образованием активных форм кислорода и свободных радикалов, что в конечном итоге вызывает окислительный стресс.</p><p>Нецелевые эффекты (абсцедирующий эффект, адаптивный ответ, эффект стороннего наблюдателя и геномная нестабильность). За последние 25 лет во многих исследованиях были изучены молекулярные механизмы, лежащие в основе нецелевых эффектов (также известными как эффекты, не нацеленные на ДНК). Показано, что данные эффекты являются результатом огромного динамического и комплексного процесса, индуцируемого в облученных клетках, передаваемого соседним клеткам и, в некоторой степени, всему организму через активацию иммунной системы.</p><p>Влияние облучения на белок. При прямом действии ионизирующего излучения на белок из него выбивается электрон, в результате чего образуется дефектный участок, лишенный электрона, который мигрирует по полипептидной цепи за счет переброски электронов до тех пор, пока не достигнет участка с повышенными электрон-донорными свойствами. В этом месте в боковых цепях аминокислот возникают свободные радикалы. При косвенном действии ионизирующего излучения образование свободных радикалов происходит при взаимодействии белковых молекул с продуктами радиолиза воды.</p></abstract><trans-abstract xml:lang="en"><p>Target effects (direct and indirect effects of ionizing radiation). When exposed to ionizing radiation, it damages vital intracellular biomolecules which leads to multiple damage to cells and tissues as well as pathophysiological diseases such as inflammation, immunosuppression, etc. Such damage can be caused by direct ionization of biomolecules, but in almost 70% of cases due to indirect radiolysis of intracellular water with the formation of reactive oxygen species and free radicals, which ultimately causes oxidative stress.</p><p>Non-target effects (abscopal effect, adaptive response, bystander effect, genomic instability). Over the past 25 years, many studies have explored the molecular mechanisms underlying in nontargeted effects (also known as effects not aimed at DNA). It is shown that these effects are the result of a huge dynamic and complex process induced in irradiated cells, transmitted to neighboring cells and, to some extent, to the whole body through activation of the immune system.</p><p>The irradiation effect on protein. Under the direct action of ionizing radiation on a protein, an electron is knocked out of it, resulting in a defective site devoid of an electron, which migrates along the polypeptide chain due to the transfer of electrons until it reaches a site with increased electron-donor properties. At this point, free radicals arise in the side chains of amino acids. Under the indirect effect of ionizing radiation, the formation of free radicals occurs when protein molecules interact with the products of water radiolysis.</p></trans-abstract><kwd-group xml:lang="ru"><kwd>прямое и косвенное действие ионизирующего излучения</kwd><kwd>абсцедирующий эффект</kwd><kwd>адаптивный ответ</kwd><kwd>эффект стороннего наблюдателя</kwd><kwd>геномная нестабильность</kwd></kwd-group><kwd-group xml:lang="en"><kwd>direct and indirect effect of ionizing radiation</kwd><kwd>abscopal effect</kwd><kwd>adaptive response</kwd><kwd>bystander effect</kwd><kwd>genomic instability</kwd></kwd-group></article-meta></front><back><ref-list><title>References</title><ref id="cit1"><label>1</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Masse, R. Rayonnements ionisants / R. Masse // Comptes Rendus de l'Académie des Sciences – Series III – Sciences de la Vie. – 2000. – Vol. 323, №7. – P. 633-640. https://doi.org/10.1016/ s0764-4469(00)00160-8.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Masse, R. Rayonnements ionisants / R. Masse // Comptes Rendus de l'Académie des Sciences – Series III – Sciences de la Vie. – 2000. – Vol. 323, №7. – P. 633-640. https://doi.org/10.1016/ s0764-4469(00)00160-8.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit2"><label>2</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Богданов, И. М. Проблема оценки эффектов воздействия «малых доз» ионизирующего излучения / И.М. Богданов, М.А. Сорокина, А.И. Маслюк // Бюллетень сибирской медицины. – 2005. – № 2. – С. 145-151.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Богданов, И. М. Проблема оценки эффектов воздействия «малых доз» ионизирующего излучения / И.М. Богданов, М.А. Сорокина, А.И. Маслюк // Бюллетень сибирской медицины. – 2005. – № 2. – С. 145-151.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit3"><label>3</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Guéguen, Y. Adaptive responses to low doses of radiation or chemicals: their cellular and molecular mechanisms / Y. Guéguen, A. Bontemps, T.G. Ebrahimian // Cellular and Molecular Life Sciences. – 2019. – Vol. 76, №7. – P. 1255-1273. https://doi.org/10.1007/ s00018-018-2987-5.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Guéguen, Y. Adaptive responses to low doses of radiation or chemicals: their cellular and molecular mechanisms / Y. Guéguen, A. Bontemps, T.G. Ebrahimian // Cellular and Molecular Life Sciences. – 2019. – Vol. 76, №7. – P. 1255-1273. https://doi.org/10.1007/ s00018-018-2987-5.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit4"><label>4</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Preventative and therapeutic effects of lowdose ionizing radiation on the allergic response of rat basophilic leukemia cells / H.M. Joo [et al.] // Scientific Reports. – 2019. – Vol. 9, №1. – P. 16079. https://doi. org/10.1038/s41598-019-52399-9.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Preventative and therapeutic effects of lowdose ionizing radiation on the allergic response of rat basophilic leukemia cells / H.M. Joo [et al.] // Scientific Reports. – 2019. – Vol. 9, №1. – P. 16079. https://doi. org/10.1038/s41598-019-52399-9.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit5"><label>5</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Courtade-Saïdi, M. The biological effects of very low-doses of ionizing radiation at the occupational exposure level / M. Courtade-Saïdi // Morphologie. – 2007. – Vol. 91, № 294. – P. 166-172. https://doi. org/10.1016/j.morpho.2007.10.008.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Courtade-Saïdi, M. The biological effects of very low-doses of ionizing radiation at the occupational exposure level / M. Courtade-Saïdi // Morphologie. – 2007. – Vol. 91, № 294. – P. 166-172. https://doi. org/10.1016/j.morpho.2007.10.008.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit6"><label>6</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Радиационная медицина: учебник / А.Н. Стожаров [и др.]. – Минск: «ИВЦ Минфина», 2010. – 208 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Радиационная медицина: учебник / А.Н. Стожаров [и др.]. – Минск: «ИВЦ Минфина», 2010. – 208 с.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit7"><label>7</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Основы медицинской радиобиологии / Н.В. Бутомо [и др.]. – С.-Пб.: «Фолиант», 2004. – 384 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Основы медицинской радиобиологии / Н.В. Бутомо [и др.]. – С.-Пб.: «Фолиант», 2004. – 384 с.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit8"><label>8</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Котеров, А.Н. Разнонаправленное изменение антиоксидантной активности в плазме (сыворотке) крови млекопитающих после воздействия радиации в большой и малой дозе / А.Н. Котеров, Г.И. Сидорович // Радиационная биология. Радиоэкология. – 2009. – Т. 49, № 6. – С. 671-680.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Котеров, А.Н. Разнонаправленное изменение антиоксидантной активности в плазме (сыворотке) крови млекопитающих после воздействия радиации в большой и малой дозе / А.Н. Котеров, Г.И. Сидорович // Радиационная биология. Радиоэкология. – 2009. – Т. 49, № 6. – С. 671-680.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit9"><label>9</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Continuous exposure to low-dose-rate gamma irradiation reduces airway inflammation in ovalbumininduced asthma / J. S. Kim [et al.] // PLOS ONE. – 2015. – Vol. 10, №11. – P. e0143403. https://doi. org/10.1371/journal.pone.0143403.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Continuous exposure to low-dose-rate gamma irradiation reduces airway inflammation in ovalbumininduced asthma / J. S. Kim [et al.] // PLOS ONE. – 2015. – Vol. 10, №11. – P. e0143403. https://doi. org/10.1371/journal.pone.0143403.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit10"><label>10</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Булдаков, Л.А. Позитивные эффекты облучения животных и человека в малых дозах ионизирующего излучения / Л.А. Булдаков, В.С. Калистратова // Медицинская радиология и радиационная безопасность. – 2005. – Т. 50, № 3. – С. 61-71.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Булдаков, Л.А. Позитивные эффекты облучения животных и человека в малых дозах ионизирующего излучения / Л.А. Булдаков, В.С. Калистратова // Медицинская радиология и радиационная безопасность. – 2005. – Т. 50, № 3. – С. 61-71.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit11"><label>11</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Голивец, Т.П. Актуальные аспекты радиационного канцерогенеза: проблема оценки эффектов воздействия «малых» доз ионизирующего излучения. Аналитический обзор / Т.П. Голивец, Б.С. Коваленко, Д.В. Волков // Научные ведомости. Серия Медицина. Фармация. – 2012. – № 16 (135), Вып. 19. – С. 5-13.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Голивец, Т.П. Актуальные аспекты радиационного канцерогенеза: проблема оценки эффектов воздействия «малых» доз ионизирующего излучения. Аналитический обзор / Т.П. Голивец, Б.С. Коваленко, Д.В. Волков // Научные ведомости. Серия Медицина. Фармация. – 2012. – № 16 (135), Вып. 19. – С. 5-13.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit12"><label>12</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Ушаков, И.Б. Отдаленные последствия при условно малых дозах облучения (обзор литературы) / И.Б. Ушаков, Б.И. Давыдов, С.К. Солдатов // Медицина труда и промышленная экология. – 2000. – № 1. – С. 21-25.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Ушаков, И.Б. Отдаленные последствия при условно малых дозах облучения (обзор литературы) / И.Б. Ушаков, Б.И. Давыдов, С.К. Солдатов // Медицина труда и промышленная экология. – 2000. – № 1. – С. 21-25.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit13"><label>13</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Информационный подход к оценке механизмов и последствий действия на живой организм ионизирующих излучений в малых дозах / К.Я. Буланова [и др.] // Вести НАН Беларуси. Серия мед. наук. – 2006. – № 1. – С. 109-122.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Информационный подход к оценке механизмов и последствий действия на живой организм ионизирующих излучений в малых дозах / К.Я. Буланова [и др.] // Вести НАН Беларуси. Серия мед. наук. – 2006. – № 1. – С. 109-122.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit14"><label>14</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Ивановский, Ю.А. Радиационный гормезис. Благоприятны ли малые дозы ионизирующей радиации? / Ю.А. Ивановский // Вестник ДВО РАН. – 2006. – № 6. – С. 86-91.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Ивановский, Ю.А. Радиационный гормезис. Благоприятны ли малые дозы ионизирующей радиации? / Ю.А. Ивановский // Вестник ДВО РАН. – 2006. – № 6. – С. 86-91.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit15"><label>15</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Багель, И.М. Влияние малых доз радиации на человека (биологические и медицинские аспекты): пособие / И.М. Багель, Л.М. Мажуль, Г.Г. Гацко. – Минск : БГУФК, 2007. – 60 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Багель, И.М. Влияние малых доз радиации на человека (биологические и медицинские аспекты): пособие / И.М. Багель, Л.М. Мажуль, Г.Г. Гацко. – Минск : БГУФК, 2007. – 60 с.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit16"><label>16</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Park, B.S. Foxp3+-Treg cells enhanced by repeated low-dose gamma-irradiation attenuate ovalbumin-induced allergic asthma in mice / B.S. Park, G.U. Hong, J.Y. Ro // Radiation Research. – 2013. – Vol. 179, №5. – P. 570-583. https://doi.org/10.1667/ RR3082.1.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Park, B.S. Foxp3+-Treg cells enhanced by repeated low-dose gamma-irradiation attenuate ovalbumin-induced allergic asthma in mice / B.S. Park, G.U. Hong, J.Y. Ro // Radiation Research. – 2013. – Vol. 179, №5. – P. 570-583. https://doi.org/10.1667/ RR3082.1.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit17"><label>17</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Low-dose radiation prevents type 1 diabetesinduced cardiomyopathy via activation of AKT mediated anti-apoptotic and anti-oxidant effects / F. Zhang [et al.] // Journal of Cellular and Molecular Medicine. – 2016. – Vol. 20, №7. – P. 1352-1366. https://doi. org/10.1111/jcmm.12823.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Low-dose radiation prevents type 1 diabetesinduced cardiomyopathy via activation of AKT mediated anti-apoptotic and anti-oxidant effects / F. Zhang [et al.] // Journal of Cellular and Molecular Medicine. – 2016. – Vol. 20, №7. – P. 1352-1366. https://doi. org/10.1111/jcmm.12823.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit18"><label>18</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Петин, В.Г. Анализ действия малых доз ионизирующего излучения на онкозаболеваемость человека / В.Г. Петин, М.Д. Пронкевич // Радиация и риск. – 2012. – Т. 21, №1. – С. 39-57.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Петин, В.Г. Анализ действия малых доз ионизирующего излучения на онкозаболеваемость человека / В.Г. Петин, М.Д. Пронкевич // Радиация и риск. – 2012. – Т. 21, №1. – С. 39-57.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit19"><label>19</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Малые дозы ионизирующего излучения как радиомодифицирующий фактор / Г.С. Календо [и др.] // Гигиена и санитария. – 2001. – № 1-3. – С. 14-16.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Малые дозы ионизирующего излучения как радиомодифицирующий фактор / Г.С. Календо [и др.] // Гигиена и санитария. – 2001. – № 1-3. – С. 14-16.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit20"><label>20</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Бурлакова, Е.Б. Действие сверхмалых доз биологически активных веществ и низкоинтенсивных физических факторов / Е.Б. Бурлакова, А.А. Конрадов, Е.Л. Мальцева // Химическая физика. – 2003. – Т. 22, № 2. – С. 21-40.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Бурлакова, Е.Б. Действие сверхмалых доз биологически активных веществ и низкоинтенсивных физических факторов / Е.Б. Бурлакова, А.А. Конрадов, Е.Л. Мальцева // Химическая физика. – 2003. – Т. 22, № 2. – С. 21-40.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit21"><label>21</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Коваленко, А.Н. Системные радиационные синдромы / А.Н. Коваленко, В.В. Коваленко. – Николаев: Изд-во НГГУ им. Петра Могилы, 2008. – 248 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Коваленко, А.Н. Системные радиационные синдромы / А.Н. Коваленко, В.В. Коваленко. – Николаев: Изд-во НГГУ им. Петра Могилы, 2008. – 248 с.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit22"><label>22</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Pouget, J.-P. Targeted and off-target (bystander and abscopal) effects of radiation therapy: redox mechanisms and risk-benefit analysis / J.-P . Pouget, A. Georgakilas, J.-L. Ravanat // Antioxidants and Redox Signaling. – 2018. – Vol. 29, №15. – P. 1447- 1487. https://doi.org/10.1089/ars.2017.7267.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Pouget, J.-P. Targeted and off-target (bystander and abscopal) effects of radiation therapy: redox mechanisms and risk-benefit analysis / J.-P . Pouget, A. Georgakilas, J.-L. Ravanat // Antioxidants and Redox Signaling. – 2018. – Vol. 29, №15. – P. 1447- 1487. https://doi.org/10.1089/ars.2017.7267.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit23"><label>23</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Bala, A. Concerted action of Nrf2-ARE pathway, MRN complex, HMGB1 and inflammatory cytokines-implication in modification of radiation damage / A. Bala, M. Bala // Redox Biology. – 2014. – Vol. 2. – P. 832-846. https://doi.org/10.1016/j. redox.2014.02.008.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Bala, A. Concerted action of Nrf2-ARE pathway, MRN complex, HMGB1 and inflammatory cytokines-implication in modification of radiation damage / A. Bala, M. Bala // Redox Biology. – 2014. – Vol. 2. – P. 832-846. https://doi.org/10.1016/j. redox.2014.02.008.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit24"><label>24</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">A recombinant MnSOD is radioprotective for normal cells and radiosensitizing for tumor cells / A. Borrelli [et al.] // Free Radical Biology and Medicine. – 2009. – Vol. 46, № 1. – P. 110-116. https://doi. org/10.1016/j.freeradbiomed.2008.10.030.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">A recombinant MnSOD is radioprotective for normal cells and radiosensitizing for tumor cells / A. Borrelli [et al.] // Free Radical Biology and Medicine. – 2009. – Vol. 46, № 1. – P. 110-116. https://doi. org/10.1016/j.freeradbiomed.2008.10.030.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit25"><label>25</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Molecular hydrogen as a potential clinically applicable radioprotective agent / S.-I. Hirano [et al.] // International Journal of Molecular Sciences. – 2021. – Vol. 22, №9. – P. 4566. https://doi.org/10.3390/ ijms22094566.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Molecular hydrogen as a potential clinically applicable radioprotective agent / S.-I. Hirano [et al.] // International Journal of Molecular Sciences. – 2021. – Vol. 22, №9. – P. 4566. https://doi.org/10.3390/ ijms22094566.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit26"><label>26</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Berlett, B.S. Designing antioxidant peptides / B.S. Berlett, R.L. Levine // Redox Report. – 2014. – Vol. 19, №2. – P. 80-86. https://doi.org/10.1179/13510 00213Y.0000000078.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Berlett, B.S. Designing antioxidant peptides / B.S. Berlett, R.L. Levine // Redox Report. – 2014. – Vol. 19, №2. – P. 80-86. https://doi.org/10.1179/13510 00213Y.0000000078.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit27"><label>27</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Geant4-DNA modeling of water radiolysis beyond the microsecond: an on-lattice stochastic approach / H.N. Tran [et al.] // International Journal of Molecular Sciences. – 2021. – Vol. 22, №11. – P. 6023. https://doi.org/10.3390/ ijms22116023.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Geant4-DNA modeling of water radiolysis beyond the microsecond: an on-lattice stochastic approach / H.N. Tran [et al.] // International Journal of Molecular Sciences. – 2021. – Vol. 22, №11. – P. 6023. https://doi.org/10.3390/ ijms22116023.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit28"><label>28</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Ultra-high dose-rate, pulsed (FLASH) radiotherapy with carbon ions: generation of early, transient, highly oxygenated conditions in the tumor environment / A.M. Zakaria [et al.] // Radiation Research. – 2020. – Vol. 194, №6. – P. 587-593. https:// doi.org/10.1667/RADE-19-00015.1.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Ultra-high dose-rate, pulsed (FLASH) radiotherapy with carbon ions: generation of early, transient, highly oxygenated conditions in the tumor environment / A.M. Zakaria [et al.] // Radiation Research. – 2020. – Vol. 194, №6. – P. 587-593. https:// doi.org/10.1667/RADE-19-00015.1.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit29"><label>29</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Ultrafast processes occurring in radiolysis of highly concentrated solutions of nucleosides/tides / J. Ma [et al.] // International Journal of Molecular Sciences. – 2019. – Vol. 20, №19. – P. 4963. https://doi. org/10.3390/ijms20194963.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Ultrafast processes occurring in radiolysis of highly concentrated solutions of nucleosides/tides / J. Ma [et al.] // International Journal of Molecular Sciences. – 2019. – Vol. 20, №19. – P. 4963. https://doi. org/10.3390/ijms20194963.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit30"><label>30</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Impact of target oxygenation on the chemical track evolution of ion and electron radiation / D. Boscolo [et al.] // International Journal of Molecular Sciences. – 2020. – Vol. 21, №2. – P. 424. https://doi. org/10.3390/ijms21020424.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Impact of target oxygenation on the chemical track evolution of ion and electron radiation / D. Boscolo [et al.] // International Journal of Molecular Sciences. – 2020. – Vol. 21, №2. – P. 424. https://doi. org/10.3390/ijms21020424.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit31"><label>31</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Lai, Y. Modeling the effect of oxygen on the chemical stage of water radiolysis using GPU-based microscopic Monte Carlo simulations, with an application in FLASH radiotherapy / Y. Lai, X. Jia, Y. Chi // Physics in Medicine and Biology. – 2021. – Vol. 66, №2. – P. 025004. https://doi.org/10.1088/1361-6560/ abc93b.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Lai, Y. Modeling the effect of oxygen on the chemical stage of water radiolysis using GPU-based microscopic Monte Carlo simulations, with an application in FLASH radiotherapy / Y. Lai, X. Jia, Y. Chi // Physics in Medicine and Biology. – 2021. – Vol. 66, №2. – P. 025004. https://doi.org/10.1088/1361-6560/ abc93b.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit32"><label>32</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">A new paradigm in radioadaptive response developing from microbeam research / H. Matsumoto [et al.] // Journal of Radiation Research. – 2009. – Vol. 50. – P. A67- A79. https://doi.org/10.1269/jrr.09003S.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">A new paradigm in radioadaptive response developing from microbeam research / H. Matsumoto [et al.] // Journal of Radiation Research. – 2009. – Vol. 50. – P. A67- A79. https://doi.org/10.1269/jrr.09003S.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit33"><label>33</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Signaling pathways underpinning the manifestations of ionizing radiation-induced bystander effects / N. Hamada [et al.] // Current Molecular Pharmacology. – 2011. – Vol. 4, №2. – P. 79-95. https://doi.org /10.2174/1874467211104020079.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Signaling pathways underpinning the manifestations of ionizing radiation-induced bystander effects / N. Hamada [et al.] // Current Molecular Pharmacology. – 2011. – Vol. 4, №2. – P. 79-95. https://doi.org /10.2174/1874467211104020079.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit34"><label>34</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Радиация и патология: учеб. пособие / А.Ф. Цыб [и др.]. – М. : «Высшая школа», 2005. – 341 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Радиация и патология: учеб. пособие / А.Ф. Цыб [и др.]. – М. : «Высшая школа», 2005. – 341 с.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit35"><label>35</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Widel, M. Radiation-induced bystander effect: the important part of ionizing radiation response. Potential clinical implications / M. Widel, W. Przybyszewski, J. Rzeszowska-Wolny // Postepy Hig. Med. Dosw. (Online). – 2009. – Vol. 63. – P. 377-388.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Widel, M. Radiation-induced bystander effect: the important part of ionizing radiation response. Potential clinical implications / M. Widel, W. Przybyszewski, J. Rzeszowska-Wolny // Postepy Hig. Med. Dosw. (Online). – 2009. – Vol. 63. – P. 377-388.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit36"><label>36</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Rescue effects in radiobiology: unirradiated bystander cells assist irradiated cells through intercellular signal feedback / S. Chen [et al.] // Mutation Research. – 2011. – Vol. 706, №1-2. – P. 59-64. https:// doi.org/10.1016/j.mrfmmm.2010.10.011.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Rescue effects in radiobiology: unirradiated bystander cells assist irradiated cells through intercellular signal feedback / S. Chen [et al.] // Mutation Research. – 2011. – Vol. 706, №1-2. – P. 59-64. https:// doi.org/10.1016/j.mrfmmm.2010.10.011.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit37"><label>37</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Monte Carlo studies on photon interactions in radiobiological experiments / M.S. Beni [et al.] // PLOS ONE. – 2018. – Vol. 13, №3. – P. e0193575. https://doi. org/10.1371/journal.pone.0193575.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Monte Carlo studies on photon interactions in radiobiological experiments / M.S. Beni [et al.] // PLOS ONE. – 2018. – Vol. 13, №3. – P. e0193575. https://doi. org/10.1371/journal.pone.0193575.</mixed-citation></citation-alternatives></ref><ref id="cit38"><label>38</label><citation-alternatives><mixed-citation xml:lang="ru">Пикаев, А.К. Современная радиационная химия. Радиолиз газов и жидкостей / А.К. Пикаев. – Москва: «Наука», 1986. – 439 с.</mixed-citation><mixed-citation xml:lang="en">Пикаев, А.К. Современная радиационная химия. Радиолиз газов и жидкостей / А.К. Пикаев. – Москва: «Наука», 1986. – 439 с.</mixed-citation></citation-alternatives></ref></ref-list><fn-group><fn fn-type="conflict"><p>The authors declare that there are no conflicts of interest present.</p></fn></fn-group></back></article>
